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以蛋白質為主的玉米遺傳育種概況

來源：作者：發布時間：2013-07-27 11:49

玉米是高產的糧食作物，也是重要的工業原料和飼料作物。世界玉米產量以每年大約3%的產量遞增，其面積和總產僅次于小麥和水稻，居糧食作物第三位，單產居首位.我國玉米面積和總產僅次干美國，居世界第二位。
　　隨著人們膳食結構的改善，不僅對玉米的產量，而且對品質也提出了更高的要求.玉米的品質主要取決干籽粒中的蛋白質含量和品質，因其直接關系到玉米的營養價值。玉米籽粒中的蛋白含量通常僅有7％－11%，而且與其它作物相比，賴氨酸及其它一些必需氨基酸含量較少，所以，提高蛋白質含量、改善蛋白質品質有著重要的意義。
　　1提高蛋白質含量的遺傳育種
　　East和Jones（1920）的研究指出，玉米蛋白質含量的積累表現為一種復雜的數量性狀，受多基因控制，低蛋白質含量為部分顯性。Frey（1949）確定低蛋白質含量為顯性，至少有22個基因控蛋白質含量，不過其中只有幾個是主效基因，其余的起修飾作用。Dumanovic（1960）用不同的蛋白質含量的親本雜交，在所得的F1代材料中，基本上都是低含量的蛋白質為完全顯性，低蛋白質含量的超親或中親都很少見。Muresan等（1960）的研究表明，可以獲得一些完全富含蛋白質的系統（15%－19%），并指出控制高蛋白質含量的基因為隱性，在原始材料中以潛在的狀態存在著。周正卿等人的研究表明，雜種F1的蛋申質含量低于雙親，具有負的雜種優勢，這就造成了選育高蛋白質含量雜交種的困難，要想獲得高蛋白含量雜交種，就必須使雙親都具有高蛋白質含量。同時，用高含量的自交系改良低含量自交系時，因早代材料中的顯性成分很大，因此，應重點在晚代進行。

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　　Normov（1974）認為蛋白質含量主要由加性效應控制，同時非加性效應（顯性，上位性和超顯性）也有一定作用。Ze1eke（1983）通過雙列雜交分析指出：在蛋白質含量方面僅一般配合力顯著。Wessel（l985）對一個飾變胚乳結構O2玉米群體的遺傳變異研究發現，蛋白質含量的加性遺傳方差顯著，顯性方差不顯著。Cabulea（1986）認為，基因互作和加性效應在對蛋白質含量的作用上是相同的。Baktash（1982）通過對一個修飾群體進行4輪的選擇發現，平均每輪選擇可以增加蛋白質含量0.64%。因此，可以采用自交、雜交和單株選擇等方法來提高蛋白質含量。
　　Nelson認為，進行蛋白質含量選擇時，只能以每粒蛋白質含量高而又產量多的植株為基礎，因為植株本身的基因型對籽粒蛋白質合成的決定作用比籽粒的基因型更重要。海斯（1919）等早就指出，測定蛋白質含量時與植株是自花授粉還是外來花粉無關，籽粒著生的位置對蛋白質含量沒有影響。Zeleke（1983）的研究指出，籽粒蛋白質含量僅在F1存在正反交的不同，而以后世代并無不同。這可能是由于蛋白質主要存在于三倍體的胚乳之中的緣故。
　　2提高蛋白質品質的遺傳育種
　　除了蛋白質含量外，蛋白質品質也是重要的。蛋白質品質是由必需氨基酸和非必需氨基酸之間的關系決定的。必需氨基酸應該增加，這是由人和動物蛋白的同化功能所要求的。中國苗木網,www.cqhuayin.com
　　蛋白質品質育種，實際上就是通過改變醇溶蛋白與谷蛋白的比例，從而達到提高籽粒中賴氨酸、色氨酸含量的目的。這方面的研究雖然開始較早，到1963年才有了突破性的進展。Mertz（1963）對呈現籽粒分離果穗上的O2和普通胚乳的蛋白質、氨基酸進行生化分析，發現O2籽粒胚乳蛋白質中醇溶蛋白含量由普通玉米的55.1%降至22.9%，谷蛋白的含量則由31.8%提高到50.1%，同時蛋白質中賴氨酸含量由2.00克/100克蛋白質上升到3.39克/100克蛋白質，提高了69%，隨后Nelson等又發現了具有同樣作用的f l2基因。
　　兩個突變體的發現極大地刺激了人們在此方面的研究。眾多的研究表明：二者的表現雖然很相似，但其遺傳不同。O2是簡單遺傳的隱性基因，而fl2盡管也是隱性的，但有可能表現為半顯性現象。O2位于玉米的第七染色體上，fl2位于第四染色體上。fl2引起的賴氨酸含量變動范圍.大大超過了O2，特別是范圍的下限是這樣。但在某些遺傳背景下，只有n:等位基因純合時，其增加賴氨酸含量的作用才能表現出來O2和fl2雖然都能增加賴氨酸的含量，但二者在一起時，并不表現對必需氨基酸的累加作用。然而O2、fl2與其它品質基因（Al，Su1，Su2，wx，sh1，bt2，dul）之間有特定的互作效應。因此，在玉米品質改良計劃中，應考慮到基因間的互作間題；O2和fl2基因的隱性作用使玉米品質的改良技術比較方便，為了將O2和fl2基因轉移到普通玉米品系中去，需要4－5代連續雜交或與普通品系回交多代以便把雙親優良性狀結合起來。 999中國苗木網,999miaomu.com
　　O2和fl2雖然能增加籽粒中賴氨酸的含量，但由于具有O2和fl2基因的胚乳是粉質的，產量百粒重降低，籽粒水分含量偏高，而且籽粒易破碎，易感染病蟲害，使得O2和fl2基因的應用受到限制。為了克服上述缺點.國內外學者進行了廣泛的研究.Alexander（1966）指出，一些修飾基因在一定的遺傳背景下，可能對O2玉米的粉質籽粒具有改良作用。1969年Paez發現了一種具有O2基因的半硬質胚乳材料，并且這種材料在賴氨酸含量上與粉質胚乳沒有多大區別。他們的發現，鼓勵人們一方面用修飾基因的作用來改良具有O2基因的玉米，使原來的粉質籽粒逐漸改成硬胚乳籽粒，同時保持高賴氨酸含量的特點；另一方面直接在O2籽粒中尋找半硬質胚乳類型的玉米，并在改善籽粒硬度的同時，不斷地改良其它農藝性狀.
　　一些研究表明，O2基因位點的修飾基因是一個多基因系統，在硬度的表達上呈現部分顯性遺傳，在不同的遺傳背景中，修飾基因對蛋白質含量和成分的影響是不同的，在某些遺傳背景中，硬質胚乳的存在并沒有顯著影響O2玉米的蛋白質含量和賴氨酸含量.這說明利用修飾基因改變O2玉米的胚乳質地而不顯著地降低其蛋白質含量和賴氨酸含量是可行的。在此方面墨西哥玉米、小麥改良中心做了大量的工作，并且已成功地培育了大批優質蛋白質玉米（QPM）種質，克服了O2玉米胚乳結構上的缺點。中國農科院利用此法也先育出來一些半硬質類型的自交系，如中系053/ O2中系051/ O2，中系056/ O2等。

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　　在普通基因型控制的賴氨酸含量方面，人們也做了一些工作。 Joginder的研究指出，賴氨酸含量的遺傳力較低，而且賴氨酸受各種自交系基因和環境條件互作的影響。因此，用高含量的自交系改良低含量自交系時，選擇應重點放在晚代進行。蔣基建（1987）的研究指出，賴氨酸含量以加性遺傳效應為主，雜種優勢不明顯。周正卿（1990）的研究發現，雜種F1的賴氨酸含量低于雙親，具有負優勢，與雙親平均值顯著相關，遺傳力偏低，賴氨酸含量具有一定程度的遺傳變異，可以通過選擇而提高。Zuber（1975）Magoja（1983）等的研究也都指出，通過輪回選擇的方法可以提高玉米賴氨酸含量，從而獲得普通基因型控制的硬粒型的高賴氨酸玉米。
　　3蛋白質含量與蛋白質品質的關系
　　有關蛋白質含量與蛋白質品質關系的研究，因所用材料不同，結果也不盡相同。蔣基建的研究指出，色氨酸含量和賴氨酸含量均與蛋白質含量呈極顯著的負相關。Tryanash（1979）通過5－6年對高蛋白含量的選擇，獲得了幾個蛋白含量在15.5%－20%，賴氨酸含量在0.28%－0.46％的自交系，但在某些情況下，發現賴氨酸含量有隨著蛋白質含量增加而下降的趨勢。然而Amold（1977）的研究指出，蛋白質含量和賴氨酸含量間呈正相關。而Angelova（1976）發現不管是在正常情況下或是在具有較高的賴氨酸含量情況下，賴氨酸含量與蛋白質含量的相關性卻不不大（分別為r＝-0.18和r＝-0.05）。

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　　一般情況下蛋白質含量的增加，主要是由于胚乳中醇溶蛋白增加所致，而谷蛋白的相對比例減少，賴氨酸和色氨酸的相對含量也隨之降低，從而導致蛋白質品質下降。但是就賴氨酸的絕對含量（賴氨酸/100克籽粒）而言，可能仍有增加。在O2突變體中，賴氨酸含量的增加并不會使蛋白質含量有所下降，相反能使蛋白質含量也有所增加。正如李竟雄等（1984）的研究結果，蛋白質含量高的O2系，全籽粒賴氨酸含量也高，反之，蛋白質含量低的，賴氨酸含量也低，二者似有正相關趨勢。
　　4蛋白質含量、品質與籽粒產量的關系
　　玉米育種的最終目標不僅是要提高蛋白質含量和品質，而更重要的是提高籽粒產量，同時保持其它農藝性狀的良好，這樣培育出的玉米雜交種才有可能在實際生產中廣泛應用.為此有必要弄清蛋白質含量、品質與產量性狀的關系，以便子進行選擇.
　　有關蛋白質含量、品質與籽粒產量的相關關系的研究巳經得到重視.但是由于所用材料不同，地點不同，加之蛋白質含量、品質和產量都是非；常復雜的數量性狀，使得結果不盡相同.一般情況下，玉米的蛋白質含量、賴氨酸含量與籽粒產量之間存在著負相關關系。伊利諾斯農業試驗場育成的高蛋白系，一直沒能在生產上應用就是因為籽粒產量一再降低的原因。

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　　但Coerts（1978）通過5個地區種植的150個材料的分析指出，籽粒產量與蛋白質含量及賴氨酸含量之間并無顯著性相關。Zeleke（1984）的研究也表明蛋白質含量與籽粒產量無關。Cabulea（1986）研究指出，產量的變異與籽粒品質性狀無關。蔣基建（1987）通過對普通基因型玉米氨基酸含量的研究發現，賴氨酸含量與百粒重、籽粒產量無明顯相關，這說明在提下石產量的同時，提高蛋白質含量、改善蛋白質品質是完全有可能的。
　　5提高蛋白質含量與品質的改良技術
　　玉米的蛋白質含量低，醇溶蛋白含量多、品質差，因此提高蛋白質含量，特別是改良蛋白質品質是玉米改良的基本方向。
　　5.1對蛋白質含量的改良
　　提高蛋白質含量的基本方法是自交、雜交和單株選擇。但是，首先要搜集、發現和創造有價值的原始材料，要有準確快速的分析方法.
　　在工作的開始階段，利用現有的或創造的原始材料進行自交和單株選擇，這樣可以成功地獲得一些富含蛋白質的品系（18－20%），或將它們用作原始材料繼續改良品質性狀.或用作親本獲得單交種和雙交種。
　　采用組織培養技術，也可以創造高蛋白質含量的玉米原始材料。瑟索耶夫用此法在提高氮素劑量的培養基中，進行幼胚的離體培養，紹生過六年的處理與選擇獲得了蛋白質含量高達18－19%的玉米植株。 999苗木網,www.cqhuayin.com
　　5.2對蛋白質品質的改創
　　對于普通基因型玉米（不利用O2和fl2型的生物材料）的蛋白質品質改良可以采用改良蛋質白含量的方法進行。Magoja（1983）通過8個世代的選擇，獲得的一些S8紅色硬粒品系的賴氨酸含量比得上O2突變體控制的品系，并且穩定，平均每100克胚乳蛋白質含2.1克賴氨酸，賴氮酸平均增加48%，而獲得的優良品系，平均每100克胚乳蛋白質含3.6克賴全成酸，比普通品系提高70%，瑟索耶夫采用組織培養技術，在加有賴氨酸+蘇氨酸的培
　　養簽中進行高賴氨酸含量的選擇，獲得的許多品系可使籽粒的賴氨酸含量提高到0.5%一0.6%的水平。
　　由于胚中含有較大比例的谷蛋白，因此通過選擇大胚類型來改良玉米的蛋白質品質也是一個有效的方法.
　　但是更重要的是利用O2和fl2型的生物材料通過回交以實現基因的轉移。這樣獲得的同型O2系與普通類型相似，僅在較氨酸和色氨酸含童上不同，與缺少O2基因的原始材料相比，這些同型系的賴氨酸含量可以提高60%－65%，并且可以傳寶墊給各個雜交種.以O2為基礎的雜交種比一般雜交種的賴氨酸含量可以提高40%一60%。
　　在利用O2、fl2墓因的同時，應注意修飾基因的利用，以便在保持高賴氨酸含量的同時，使原來的粉質籽粒逐漸改成硬質胚乳籽粒。（記者佚名） 999中國苗木網,999miaomu.com

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