摘要：營養液培養試驗，設缺硼、鉬和加硼、鉬處理，培養后的草坪草海濱雀稗進行2周適溫和零上低溫處理，研究低溫下其活性氧代謝及硼、鉬對活性氧代謝的影響。結果表明，與缺硼、鉬相比，加硼、鉬處理極顯著提高低溫下草坪草超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性，極顯著降低過氧化物酶(POD)活性，極顯著降低超氧陰離子( )產生速率，顯著降低 質膜電解質相對滲透率，有降低丙二醛(MDA)含量的趨勢。而在常溫下施硼、鋁作用不如低溫下明顯。在低溫下，草坪草超氧陰離子水平極顯著升高，MDA含量升高，組織電解質相對外滲率增大，SOD、CAT、POD顯著下降表明草坪草已遭受低溫寒害，而施硼、鉬改善了上述生理生化狀況，提高了草坪草抗寒力。

　　關鍵詞：海濱雀稗；抗寒力；活性氧；硼；鉬 中國苗木網,www.cqhuayin.com

　　珠江三角洲地區地處水熱條件十分優越的南亞熱帶，具有發展常綠型草坪的良好條件，目前正在應用的草坪草種主體是暖季型草種，如狗牙根、雀稗、結縷草、地毯草等，這些草種夏秋季生產良好，但冬季氣溫低于10~C時，很快葉色發黃休眠。廣州有80％以上暖季型草坪在冬季枯黃，景觀價值及實用價值大大降低。同時寒冷常引起大面積病害，寒害和病害并發，造成草坪大面積死亡。因此如何提高草坪草抗寒力是目前南方草坪業及高爾夫事業發展面臨的一大難題。

　　低溫下植物抗寒力的高低是內部遺傳特性的表現，同時也受環境因素的影響。如施肥不當，造成草坪植物營養失調，即不利于抵御冬春季低溫寒潮。近年來的研究表明，鉬和硼都能提高植物包括抗寒力在內的各種抗逆性，通過維持細胞膜及細胞壁結構穩定性，提高CAT、POD、SOD等酶的活性，減輕氧自由基傷害，提高植物抗寒力。然而關于硼鉬配施在草坪作物上的應用及報道少。本文通過研究硼鉬對海濱雀稗低溫逆境下活性氧代謝的影響，旨在揭示硼鉬在草坪植物抗性生理中的作用，探索提高草坪草抗寒力的措施。 苗木網,999miaomu.com

　　1 材料與方法 999中國苗木網,999miaomu.com

　　1．1 培養方法

　　海濱雀稗Seashore paspalum(Paspalum vaginatumSwartz．)，來自廣東國安草場，種植于佛山科學技術學院草坪基地。取草之莖節，在鋪有單層海綿的瓷盤中，以水培及壓條法進行無性繁殖。采用改良Hoagland營養液，每盤400 mL，設不加硼鉬(一BMo)和加硼鉬(+ BMo，H3 BO3，25 tLmol／L；Na2M0o4·2H，O，1 tLmol／L)2處理，重復8次。所用海綿和瓷盤等用具，先用1 mol／L HC1浸泡48 h后，用去離子水沖洗干凈。營養液用去離子水配制，試劑均為分析純。先用1／4營養液培養1周后，再用1／2營養液培養1周，然后采用完全營養液培養。每天更換營養液，培養16 d后一半草作適溫對照(30℃／25℃)，一半草進行低溫處理，根據廣東省冬季氣候特點，每天(15±1)oC照光8 h，光強600 gmol·m～·s～，(5±1)oC黑暗16 h。處理2周后取第1、2片完全展開葉，進行各項生理生化指標的測定。

　　1．2 測定方法

　　1．2．1 O 產生速率測定 按王愛國和羅廣華的方法，單位為nmol·g ·min～。1．2．2 SOD活性測定 按Beyer和Fridovich 的方法，以單位時間內抑制光化還原50％的氮藍四唑 (NBT)為一個酶活性單位(u)，以每克鮮樣所含的酶活性單位(U／g )計。

　　1．2．3 MDA含量測定 按Heath和Packer 的方法。 苗木網,www.cqhuayin.com

　　1．2．4 CAT活性提取測定 按文獻[8]方法。酶活性單位u為25℃每分鐘催化1 mol H：O 分解的酶量。以每克鮮樣所含的酶活性單位(U／g FW)計。

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　　1．2．5 POD活性測定 按文獻[8]方法。POD活性單位u為25℃每分鐘氧化1 gmol愈創木酚的酶量。以每克鮮樣所含的酶活性單位(U／g )計。

　　1．2．6 組織電解質相對外滲率 參照張憲政的方法測定。 999中國苗木網,www.cqhuayin.com

　　1．3 數據分析和統計 999中國苗木網,999miaomu.com

　　采用SAS 6．12進行數據分析和統計。

　　2 結果 999中國苗木網,www.cqhuayin.com

　　2．1 超氧陰離子 999苗木網,999miaomu.com

　　研究表明：硼、鉬的施用在常溫下和低溫下均極顯著降低超氧陰離子產生速率(P<0．01)，由于低溫逆境下超氧陰離子產生速率極顯著升高，為常溫下的2倍左右，特別是不施硼、鉬時其含量近8 000 nmol·g ·min～，對生物膜造成極大的威脅。

　　2．2 膜脂質過氧化 苗木網,999miaomu.com

　　研究表明：不施硼、鉬時，伴隨超氧陰離子產生速率的增加，生物膜脂質過氧化加劇，膜脂質過氧化產物丙二醛含量有增加的趨勢。同樣，低溫下丙二醛含量也有增加的趨勢。 999苗木網,999miaomu.com

　　2．3 質膜相對透性 中國苗木網,999miaomu.com

　　研究表明，由于膜脂的過氧化作用造成生物膜損傷，膜滲透性增加，電解質相對外滲率增加。硼、鉬的施用可降低質膜電解質相對外滲率，在低溫下不施硼、鉬和施硼、鉬電解質相對外滲率差異達顯著水平(P<0．05)。 999中國苗木網,999miaomu.com

　　2．4 SOD活性 中國苗木網,999miaomu.com

　　研究表明，施硼、鉬可提高SOD活性，低溫下施硼、鉬與不施硼、鉬差異顯著(P<0．05)。低溫逆境使SOD活性下降的情況下，施硼、鉬能維持植株較高的SOD活性，對于減輕體內活性氧傷害至關重要。

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　　2．5 CAT活性 999中國苗木網,www.cqhuayin.com

　　研究表明，常溫下施用硼、鉬對CAT活性的促進作用未達差異顯著水平。低溫處理后植物體CAT活性極顯著下降(P<0．01)，但硼、鉬的施用具有維持較高CAT活性的作用，其值極顯著高于對照 (P<0．01)。 中國苗木網,www.cqhuayin.com

　　2．6 POD活性

　　研究表明，在常溫和低溫下，硼、鉬的施用均極顯著降低POD活性(P<0．01)。但與常溫相比，低溫逆境下POD活性不施硼、鉬極顯著下降，而施硼、鉬處理間無差異。

　　3 討論

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　　3．1 低溫下海濱雀稗受到活性氧傷害超氧陰離子(O )在植物體內是其他活性氧如羥自由基(·OH)，過氧化物(H O )及單線態氧( O )等的來源 ，可代表植物體內活性氧水平。在對草坪草海濱雀稗的研究中，常溫下及營養平衡狀態下，超氧陰離子產生速率較低，僅為低溫及缺硼、鉬三重脅迫下的1／5(圖1)。而在低溫下活性氧水平極顯著升高，因而可能增強對植物細胞的毒害，加劇生物膜的脂質過氧化，改變生物膜的選擇透性及穩定性。作為脂質過氧化標志性產物的丙二醛在低溫及缺硼、鉬時含量最高，表明草坪草生物膜受到的活性氧毒害及脂質過氧化加劇，膜的結構及功能完整性遭到破壞；組織電解質相對滲透率升高，表明細胞內容物滲漏增加，低溫下活性氧對細胞的傷害已顯而易見。在紅松幼苗、番茄幼苗 、藤黃和團花幼苗 經低溫處理后，也觀察到H O 、O 和MDA含量升高及活性氧傷害加重的現象，表明低溫下活性氧的增加及其引起的膜脂質過氧化和細胞滲漏是草坪草寒害的重要表現。

　　3．2 硼、鉬通過維持低溫下較高保護酶活性和降低活性氧水平而提高草坪草抗寒力包括海濱雀稗、狗牙根等暖季型草坪草在內的很多熱帶植物易受冷害襲擊的一個關鍵原因是冷脅迫下活性氧(reactive oxygen species，ROS)的產生及其對植物細胞的直接傷害 。對于避免細胞膜及細胞器的活性氧損傷，植物的抗氧化系統是很重要的。但是低溫下草坪草SOD、CAT和POD卻一致下降，極不利于對活性氧的清除。如何減少活性氧的產生，增加對活性氧的清除是當前抗寒研究的重點。在冷害脅迫下植株生命活動減弱，酶的活性通常會降低。采取正確的施肥管理措施減少酶活性的降低及維持酶的較強活性非常必要。硼、鉬的施用維持了相對較高的酶活性，有利于清除體內活性氧，降低了氧自由基水平、膜脂質過氧化及組織滲漏，提高了草坪抗寒力。 999苗木網,999miaomu.com

　　由于低溫下活性氧水平上升，對活性氧的有效清除更為重要。SOD是生物體內防御氧自由基傷害的主要酶類。對草坪草的研究表明，常溫下培養液中硼、鉬的豐缺對SOD的影響不明顯，而在低溫時酶活性普遍降低的情況下，施硼、鉬較不施硼、鉬顯著提高植株SOD活性，增強對活性氧的清除能力，提高草坪草抗低溫冷害的能力。對青花菜¨酬和煙草等作物硼、鉬的合理配施也都有提高SOD活性減輕氧自由基傷害的作用。研究表明，過氧化氫酶(CAT)是C 植物中H O，清除的關鍵酶，而且是C 植物耐受脅迫所必需的 。然而CAT米氏常數(K )高，所以CAT清除細胞內產生的低濃度H O 的作用是有限的，而對減輕高水平H O 起重要作用 。由于低溫使植物體活性氧產生和清除的平衡遭到破壞，造成活性氧水平激增，CAT的作用就顯得較重要。低溫下缺硼、鉬植株CAT活性極低，而在同樣低溫下施用硼、鉬后CAT活性極顯著提高，對于減輕低溫逆境下活性氧傷害至關重要。POD屬非特異性過氧化物酶，根據其位置和反應條件分為細胞壁過氧化物酶和質膜過氧化物酶，除清除活性氧功能外，前者在堿性介質中還參與植物體活性氧進發，后者在各類酚類化合物存在、NADH參與的條件下也可導致活性氧的產生。推測正是由于POD的雙面性，在施用硼、鉬后，PoD活性顯著降低。同樣在缺鋅菜豆。加 、缺鎂菜豆 、缺硼甘藍型油菜 中也發現CAT活性下降、而POD升高。這些都與POD具O 和H O 的產生和H O清除雙重作用分不開。硼是高等植物必需元素，但其營養機理還不太清楚，近期研究表明硼主要作用于高等植物細胞壁，通過與果膠RG．11交叉連接形成有序和穩定的細胞壁 。此外細胞骨架．細胞膜．細胞外基質連續體可能也是缺硼的主要位點。 999中國苗木網,999miaomu.com

　　因此硼對維持細胞壁和細胞膜結構穩定性的作用可能在低溫下顯得尤其重要，為其正常活性氧代謝提供較為穩定的細胞內外環境，維持較高保護酶活性，促進低溫逆境下活性氧水平的降低。鉬提高作物抗寒性及與光合作用有關已在冬小麥等作物得到證實，其機理正在 苗木網,www.cqhuayin.com

　　進一步研究中，缺鉬使冬小麥谷氨酸大量累積，可達施鉬時的1O倍，表明施鉬可促進正常碳氮代謝 ，提高植物抗寒性。低溫逆境下，草坪草活性氧顯著增加，膜脂質過氧化及質膜透性加大，而SOD、CAT、POD活性顯著下降，表明暖季型草坪草海濱雀稗已受到低溫寒害的襲擊，而施用硼、鉬顯著提高了草坪草SOD、CAT、POD活性，有效清除了體內的活性氧，降低了膜脂質過氧化及質膜滲漏，提高了草坪草的抗寒力。通常草坪養護中僅重視大量元素的施用，忽略微量元素，而微量元素硼、鉬是中國南方鐵鋁土綱土壤常缺乏的元素，因此在草坪養護中，應重視微量元素硼、鉬的施用，以減少氧自由基的傷害，提高暖季型草坪草的抗寒力，避免低溫寒潮的不利影響。

　　摘要：營養液培養試驗，設缺硼、鉬和加硼、鉬處理，培養后的草坪草海濱雀稗進行2周適溫和零上低溫處理，研究低溫下其活性氧代謝及硼、鉬對活性氧代謝的影響。結果表明，與缺硼、鉬相比，加硼、鉬處理極顯著提高低溫下草坪草超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性，極顯著降低過氧化物酶(POD)活性，極顯著降低超氧陰離子( )產生速率，顯著降低 質膜電解質相對滲透率，有降低丙二醛(MDA)含量的趨勢。而在常溫下施硼、鋁作用不如低溫下明顯。在低溫下，草坪草超氧陰離子水平極顯著升高，MDA含量升高，組織電解質相對外滲率增大，SOD、CAT、POD顯著下降表明草坪草已遭受低溫寒害，而施硼、鉬改善了上述生理生化狀況，提高了草坪草抗寒力。 999苗木網,www.cqhuayin.com

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　　低溫下植物抗寒力的高低是內部遺傳特性的表現，同時也受環境因素的影響。如施肥不當，造成草坪植物營養失調，即不利于抵御冬春季低溫寒潮。近年來的研究表明，鉬和硼都能提高植物包括抗寒力在內的各種抗逆性，通過維持細胞膜及細胞壁結構穩定性，提高CAT、POD、SOD等酶的活性，減輕氧自由基傷害，提高植物抗寒力。然而關于硼鉬配施在草坪作物上的應用及報道少。本文通過研究硼鉬對海濱雀稗低溫逆境下活性氧代謝的影響，旨在揭示硼鉬在草坪植物抗性生理中的作用，探索提高草坪草抗寒力的措施。 中國苗木網,www.cqhuayin.com

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　　1．2 測定方法

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　　1．2．3 MDA含量測定 按Heath和Packer 的方法。 999中國苗木網,999miaomu.com

　　1．2．4 CAT活性提取測定 按文獻[8]方法。酶活性單位u為25℃每分鐘催化1 mol H：O 分解的酶量。以每克鮮樣所含的酶活性單位(U／g FW)計。

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　　1．2．5 POD活性測定 按文獻[8]方法。POD活性單位u為25℃每分鐘氧化1 gmol愈創木酚的酶量。以每克鮮樣所含的酶活性單位(U／g )計。 苗木網,999miaomu.com

　　1．2．6 組織電解質相對外滲率 參照張憲政的方法測定。 中國苗木網,999miaomu.com

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　　采用SAS 6．12進行數據分析和統計。

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　　2．1 超氧陰離子 999中國苗木網,999miaomu.com

　　研究表明：硼、鉬的施用在常溫下和低溫下均極顯著降低超氧陰離子產生速率(P<0．01)，由于低溫逆境下超氧陰離子產生速率極顯著升高，為常溫下的2倍左右，特別是不施硼、鉬時其含量近8 000 nmol·g ·min～，對生物膜造成極大的威脅。

　　2．2 膜脂質過氧化

　　研究表明：不施硼、鉬時，伴隨超氧陰離子產生速率的增加，生物膜脂質過氧化加劇，膜脂質過氧化產物丙二醛含量有增加的趨勢。同樣，低溫下丙二醛含量也有增加的趨勢。

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　　2．3 質膜相對透性

　　研究表明，由于膜脂的過氧化作用造成生物膜損傷，膜滲透性增加，電解質相對外滲率增加。硼、鉬的施用可降低質膜電解質相對外滲率，在低溫下不施硼、鉬和施硼、鉬電解質相對外滲率差異達顯著水平(P<0．05)。 999苗木網,www.cqhuayin.com

　　2．4 SOD活性

　　研究表明，施硼、鉬可提高SOD活性，低溫下施硼、鉬與不施硼、鉬差異顯著(P<0．05)。低溫逆境使SOD活性下降的情況下，施硼、鉬能維持植株較高的SOD活性，對于減輕體內活性氧傷害至關重要。

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　　2．5 CAT活性 中國苗木網,999miaomu.com

　　研究表明，常溫下施用硼、鉬對CAT活性的促進作用未達差異顯著水平。低溫處理后植物體CAT活性極顯著下降(P<0．01)，但硼、鉬的施用具有維持較高CAT活性的作用，其值極顯著高于對照 (P<0．01)。

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　　2．6 POD活性

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　　研究表明，在常溫和低溫下，硼、鉬的施用均極顯著降低POD活性(P<0．01)。但與常溫相比，低溫逆境下POD活性不施硼、鉬極顯著下降，而施硼、鉬處理間無差異。

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　　3．1 低溫下海濱雀稗受到活性氧傷害超氧陰離子(O )在植物體內是其他活性氧如羥自由基(·OH)，過氧化物(H O )及單線態氧( O )等的來源 ，可代表植物體內活性氧水平。在對草坪草海濱雀稗的研究中，常溫下及營養平衡狀態下，超氧陰離子產生速率較低，僅為低溫及缺硼、鉬三重脅迫下的1／5(圖1)。而在低溫下活性氧水平極顯著升高，因而可能增強對植物細胞的毒害，加劇生物膜的脂質過氧化，改變生物膜的選擇透性及穩定性。作為脂質過氧化標志性產物的丙二醛在低溫及缺硼、鉬時含量最高，表明草坪草生物膜受到的活性氧毒害及脂質過氧化加劇，膜的結構及功能完整性遭到破壞；組織電解質相對滲透率升高，表明細胞內容物滲漏增加，低溫下活性氧對細胞的傷害已顯而易見。在紅松幼苗、番茄幼苗 、藤黃和團花幼苗 經低溫處理后，也觀察到H O 、O 和MDA含量升高及活性氧傷害加重的現象，表明低溫下活性氧的增加及其引起的膜脂質過氧化和細胞滲漏是草坪草寒害的重要表現。

　　3．2 硼、鉬通過維持低溫下較高保護酶活性和降低活性氧水平而提高草坪草抗寒力包括海濱雀稗、狗牙根等暖季型草坪草在內的很多熱帶植物易受冷害襲擊的一個關鍵原因是冷脅迫下活性氧(reactive oxygen species，ROS)的產生及其對植物細胞的直接傷害 。對于避免細胞膜及細胞器的活性氧損傷，植物的抗氧化系統是很重要的。但是低溫下草坪草SOD、CAT和POD卻一致下降，極不利于對活性氧的清除。如何減少活性氧的產生，增加對活性氧的清除是當前抗寒研究的重點。在冷害脅迫下植株生命活動減弱，酶的活性通常會降低。采取正確的施肥管理措施減少酶活性的降低及維持酶的較強活性非常必要。硼、鉬的施用維持了相對較高的酶活性，有利于清除體內活性氧，降低了氧自由基水平、膜脂質過氧化及組織滲漏，提高了草坪抗寒力。 999中國苗木網,www.cqhuayin.com

　　由于低溫下活性氧水平上升，對活性氧的有效清除更為重要。SOD是生物體內防御氧自由基傷害的主要酶類。對草坪草的研究表明，常溫下培養液中硼、鉬的豐缺對SOD的影響不明顯，而在低溫時酶活性普遍降低的情況下，施硼、鉬較不施硼、鉬顯著提高植株SOD活性，增強對活性氧的清除能力，提高草坪草抗低溫冷害的能力。對青花菜¨酬和煙草等作物硼、鉬的合理配施也都有提高SOD活性減輕氧自由基傷害的作用。研究表明，過氧化氫酶(CAT)是C 植物中H O，清除的關鍵酶，而且是C 植物耐受脅迫所必需的 。然而CAT米氏常數(K )高，所以CAT清除細胞內產生的低濃度H O 的作用是有限的，而對減輕高水平H O 起重要作用 。由于低溫使植物體活性氧產生和清除的平衡遭到破壞，造成活性氧水平激增，CAT的作用就顯得較重要。低溫下缺硼、鉬植株CAT活性極低，而在同樣低溫下施用硼、鉬后CAT活性極顯著提高，對于減輕低溫逆境下活性氧傷害至關重要。POD屬非特異性過氧化物酶，根據其位置和反應條件分為細胞壁過氧化物酶和質膜過氧化物酶，除清除活性氧功能外，前者在堿性介質中還參與植物體活性氧進發，后者在各類酚類化合物存在、NADH參與的條件下也可導致活性氧的產生。推測正是由于POD的雙面性，在施用硼、鉬后，PoD活性顯著降低。同樣在缺鋅菜豆。加 、缺鎂菜豆 、缺硼甘藍型油菜 中也發現CAT活性下降、而POD升高。這些都與POD具O 和H O 的產生和H O清除雙重作用分不開。硼是高等植物必需元素，但其營養機理還不太清楚，近期研究表明硼主要作用于高等植物細胞壁，通過與果膠RG．11交叉連接形成有序和穩定的細胞壁 。此外細胞骨架．細胞膜．細胞外基質連續體可能也是缺硼的主要位點。

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　　因此硼對維持細胞壁和細胞膜結構穩定性的作用可能在低溫下顯得尤其重要，為其正常活性氧代謝提供較為穩定的細胞內外環境，維持較高保護酶活性，促進低溫逆境下活性氧水平的降低。鉬提高作物抗寒性及與光合作用有關已在冬小麥等作物得到證實，其機理正在

　　進一步研究中，缺鉬使冬小麥谷氨酸大量累積，可達施鉬時的1O倍，表明施鉬可促進正常碳氮代謝 ，提高植物抗寒性。低溫逆境下，草坪草活性氧顯著增加，膜脂質過氧化及質膜透性加大，而SOD、CAT、POD活性顯著下降，表明暖季型草坪草海濱雀稗已受到低溫寒害的襲擊，而施用硼、鉬顯著提高了草坪草SOD、CAT、POD活性，有效清除了體內的活性氧，降低了膜脂質過氧化及質膜滲漏，提高了草坪草的抗寒力。通常草坪養護中僅重視大量元素的施用，忽略微量元素，而微量元素硼、鉬是中國南方鐵鋁土綱土壤常缺乏的元素，因此在草坪養護中，應重視微量元素硼、鉬的施用，以減少氧自由基的傷害，提高暖季型草坪草的抗寒力，避免低溫寒潮的不利影響。　(作者：喻 敏 陳躍進 蕭洪東 王惠珍 王 芳 孫秀華  山科學技術學院園藝系，廣東佛山528000) 中國苗木網,999miaomu.com