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花芽分化機理

來源：作者：發布時間：2013-07-21 11:30

    花芽分化是樹木生長發育過程中最復雜的生理現象，有關花芽分花機理近百年來不同學
者先后提出了多種學說。現將幾種重要學說介紹如下：
    1．原各、原體學說
    花芽是在莖的生長點上形成的。最早從解剖學和組織學方面研究果樹花芽分化形成原因
的當推KoMer(19t4。1915)和scheUenb6r8(1926)。他們從蘋果、梨芽基部的解剖結構
分析導管、髓射線細胞、薄壁組織細胞及木質化細胞的數量與花芽形成的關系，但末獲得確
切的結論。
    Schmldt(1924)根據對被子植物莖尖結構的研究，首先提出了頂端分生組織由原套、
原體組成的概念。認為莖尖生長點由兩部分組成：外部為原套，由1—4層排列整齊的細胞
組成，以垂周分裂進行表面生長；原套內部為原體，由多數細胞組成，通過細胞的多向分裂
進行體積的生長。圖2習是蘋果枝條的生長點及其細胞組織學的分區示意圖。
    原套原體概念現已得到證實和較多的研究。雙子葉植物的原套基本上是兩層細胞，在營養生長過程中，原套和原
體的細胞分裂活動互相配合，使莖端始終保持著原有的形態結構，呈無限生長型。當莖端由營養生長向生殖生長中國苗木網,www.cqhuayin.com
過渡時，原套層數和原體的相對體積都會發生變化。這時中央組織的細胞明顯擴大，產生液泡，出現細胞間隙，
肋狀分生組織消失，分生活動局限于外層周緣區(相當于原套和部分原體細胞)。莖端分生
組織一旦發生這種有限生長的表現時，便預示生長點已朝向花端方向發育。
    從一、二年生植物的研究資料來看，花芽分化最初開始于頂端表面下的第三層細胞
(也即第一層原體細胞)的平周分裂。隨后，生長點外層周緣區的細胞發生分裂活動，便產
生苞片原基和花器各部的原基。這樣，一個營養型頂端的結構便隨著向生殖型頂端的過渡而
消失。目前，這種從生長點內部組織細胞的形態變化來開展花芽分化的研究，在果樹上還僅
僅處于開始階段。
2．臨界節數學說
這主要是根據蘋果成花誘導時對芽的生長節律進行研究后提出的一種理論。刨hou—wer(1924)曾將蘋果的花芽描述成一個帶有21個葉狀物的短縮枝軸，其上由下而上
螺旋狀地排列著9片鱗片，3片過渡葉，6片真葉和3片苞葉，花原基著生于頂端及其下苞葉和遠軸真葉的葉膿中(圖2—8)。以后，ruvod(1966)和A比。n(1970)通過
研究指出，蘋果花芽分化的時間與芽的發育程序密切相關，它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間一間隔期。1974年，從bon和Luckwm連一步指出，蘋果的芽只有達到

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一定的臨界節數后，梢尖及其下的葉腋中才有可能開始成花誘導。
    從boM認為，臨界節數具有品種特征i如蘋果品種捅蘋為20節，金冠為“16節。據此并認為，孕花是短縮枝軸上達到一定節數后的一種自發現象。由于北溫帶蘋果產區的
2．臨界節數學說
這主要是根據蘋果成花誘導時對芽的生長節律進行研究后提出的一種理論。刨hou—wer(1924)曾將蘋果的花芽描述成一個帶
有21個葉狀物的短縮枝軸，其上由下而上螺旋狀地排列著9片鱗片，3片過渡葉，6片真葉和3片苞葉，花原基著生于頂端及其
下苞葉和遠軸真葉的葉膿中(圖2—8)。以后，ruvod(1966)和A比。n(1970)通過研究指出，蘋果花芽分化的時間與芽的發育程序密切相關，它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間一間隔期。1974年，從bon和Luckwm連一步指出，蘋果的芽只有達到一定的臨界節數后，梢尖及其下的葉腋中才有可能開始成花誘導。
    從boM認為，臨界節數具有品種特征i如蘋果品種捅蘋為20節，金冠為“16節。據此并認為，孕花是短縮枝軸上達到一定節數后的一種自發現象。由于北溫帶蘋果產區的

隨之減少或增多。
    我國許多學者對這一學說進行了檢驗性研究，所得結論存在一定的差異性。張恒悅(1977)、傅玉瑚(1979)在蘋果上的觀測結果與上類似。但楊瑩(1981)和陸丹紅等

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(1982)在梨上的研究結果卻表現出了臨界節數的變幅過大(約7—12節及17—31節)，且隨果枝類型而異。在桃上，雖然花芽的臨界節數較為穩定，但部分葉芽的節數也達到甚或超
過了花芽的臨界節數。在柑稿類果樹上，因芽無鱗片(有人認為具肉質芽鱗)，劉建軍(1985)現察到在2—16節較大變幅的節數上都可成花的現象，從而提出了臨界節數與柑梧
成花間缺乏本質的聯系，或者根本就不存在孕育柑梅花原基所必需的臨界節數。
曹尚銀和黃海等(1989)通過大量觀測，除確定金冠、國光和紅玉三個蘋果品種花芽分化的臨界節數均存在一定的變化范圍(一般為4—8節)外，還發現蘋果芽內各節位的增
長并非等速進行，而是呈先快后慢的漸近曲線。同時．在花芽形態分化開始后，芽內的節位數仍能繼續增長1。3節，花序中的頂花原基隨后才形成。葉芽中軸節數則白花芽分化開始
基本上不再增長，而少于花芽。他們認為，根難準確計算出節位的間隔期，也不宜將節位產生的速度作為形成花芽的一個關鍵因子。
在果樹生產實踐中，一方面可以看到充實飽滿芽的中軸上產生的節數通常較多，也容易成花；但另一方面，像蘋果和梨等樹種的腋花芽，其成花的臨界節數也僅需8。10節，與頂花芽迥異。因此，關于成花臨界節數的理論，尚待重新認識和研討，特別在不同樹種方面更是如此。

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