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野牛草生物學特性與坪用性狀改良

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    野牛草起源于美洲中南部，為禾本科野牛草屬植物。多年生，生長緩慢，抗逆性強。20世紀40年代，野牛草作為水土保持植物引入我國，在甘肅地區首先試種，后在我國西北、華北及東北地區廣泛種植。近年來，我國水資源短缺的狀況日益嚴重，水已成為影響城市草坪發展的主要因素。野牛草抗性強，耐低養護，尤其是需水量較少。在北京地區天然降水條件下，野牛草可正常生長，無需灌溉，因而有人稱其為“雨養型”草坪草。本文從野牛草的生物學特性與坪用性狀改良方面總結國內外的研究結果，旨在促進野牛草的研究與推廣。

    一、形態特征和建植特點

    1．形態特征與生理特性野牛草為北美大草原的優勢種植物，經多年培育逐步發展為重要的暖季型草坪草。野牛草葉片卷曲，葉舌背有柔毛，葉片被有稀疏的表皮毛。株叢高16至25厘米，葉片長度25至30厘米，寬約1至2毫米，葉質較好，整個生長季內，葉色為藍綠色。雌雄異株或同株，雄花的花軸高于株叢約7.5至16厘米，雄花于穗軸一側生長，兩排，成旗幟狀，每一穗軸的雄花約10個，小花約長4毫米，雌花的花軸近地面生長，為聚合刺球狀花序。

    野牛草的雄株進入花期后，由于花軸高于株叢，有明顯的黃色，雌株不存在這樣的問題，因此選作草坪草的時候一般選擇雌株。

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    野牛草的穎果包被在聚合狀的穎苞中，每一花序含1至5粒種子。野牛草種子有高度休眠特性，適宜條件下發芽率只有20％左右。野牛草種子休眠一方面是由于穎苞的不透水性，另一方面穎果內存在抑制發芽的物質，低溫或化學處理能打破休眠。在5℃至10℃條件下處理野牛草種子約6至8周或以0.5％的硝酸鉀處理均可打破休眠，使發芽率由20％提高到80％至90％。

    野牛草具匍匐生長的特性，匍匐莖發達，有時也有根莖發生。野牛草匍匐莖的侵占性、生長習性及草皮的致密特性使其具有較強的水土保持能力。Beard等人（1989）證實，在野牛草適應區域內，其日蒸散量只有6毫米，這要比其他的冷季型或暖季型草坪草都低。國內學者近年來在野牛草需水特性方面做了大量的研究工作。趙炳祥等人的研究結果表明，野牛草在充足澆水條件下的年蒸散量為758.66毫米，而在限量供水條件下的年蒸散量為624.28毫米。高凱等人認為，野牛草在北京地區的年需水范圍是424毫米至527毫米。野牛草的抗旱性很大程度上是由于其強大的須根系、具侵占性的匍匐生長能力及干旱脅迫下葉片能夠卷曲的特性。干旱脅迫下野牛草可以較快進入休眠狀態，脅迫結束后又可以很快恢復生長。

    2．野牛草草坪建植特點北京地區野牛草4月下旬返青，11月初枯黃，綠期約180天，播種或以地上匍匐莖營養繁殖。野牛草在土壤溫度高于16℃時開始生長，一般在5月播種。種子直播要進行種子處理以打破休眠，播后7至10天種子就會發芽。野牛草條播播種量為每1000平方米約為2.5至5.0公斤，撒播播量約為1至1．5公斤。野牛草苗期生長緩慢，易受雜草侵害，出苗前期和后期野牛草對除草劑的耐受性是研究的重點。Dotray研究了種子直播野牛草出苗前對除草劑的耐受性，發現野牛草對苗后除草劑耐受性較好，幼苗受損較小。中國苗木網,www.cqhuayin.com

    野牛草對苗前除草劑耐受性較差，只有極少數的苗前除草劑對野牛草的傷害較小。野牛草越來越多地應用于低養護的地方，如高速公路旁、機場跑道、高爾夫球道及一些運動場。

    二、野牛草的倍性研究

    Johnson等1998年研究了野牛草在美國主要分布區域中（主要是內布拉斯加大學搜集的野牛草材料）的倍性狀況，發現該區的野牛草倍性狀況有4種類型：二倍體、四倍體、五倍體及六倍體，其中五倍體在自然種群中不存在，它是人工雜交育種的結果。分子水平的研究工作主要是Huff（1993）和Wu（1994）利用RAPD分子標記研究了天然種群及人工選育的野牛草材料的DNA水平的多態性。

    中國農業大學草地所對北京天壇公園的63份野牛草材料的倍性狀況進行了測定，結果表明：不同材料的倍性狀況共有3類，即四倍體、五倍體和六倍體。這3種類型在所搜集材料中占的比例分別為13％、24％和63％。對野牛草染色體倍性的測定結果與其在原產地的測定結果（Johnson，1998）基本一致，只是沒有發現二倍體的材料。根據文獻，二倍體材料適應溫暖濕潤氣候條件。我國在引種野牛草的過程中曾有過二倍體的野牛草，后來二倍體野牛草不適應北京地區的低溫與干旱氣候而沒有存活下來。

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    不同染色體倍性的野牛草種群分布范圍差異較大，六倍體的野牛草在美國的分布范圍較廣泛，是野牛草自然分布的主體類型。二倍體的野牛草只分布在南方的一小部分地區，四倍體野牛草分布在西部地區。

    Johnson（2001）在野牛草的原始分布區（北美矮草普列里），對得州科技大學1994至1995年搜集的273份材料，通過流式細胞儀測定其DNA含量，確定材料的染色體倍性，發現野牛草的染色體基數為x＝10。二倍體在野牛草種群中分布較少，只占所采集材料的2.6％，四倍體占23％，六倍體占72.6％，五倍體的野牛草只占1.8％。

    同Johnson（2001）的測定結果相比，中國農業大學測定的野牛草中五倍體材料所占的比例（26％）遠大于其在自然種群的分布比例（1.8％）。由此可推測，我國從美國引入的野牛草材料中有一部分是經過了人工選育的品種或品系。

    三、野牛草新品種的選育

    國外野牛草的新品種選育工作開展較早，在美國主要是內布拉斯加大學和得州理工大學，國內主要有中國科學院植物所、北京市園林科研所、北京天壇公園和中國農業大學草地研究所。內布拉斯加大學是在美國高爾夫協會（UnitedStatesGolfAssociation）的資助下開展工作的，育種方向是耐低修剪的野牛草新品種的選育。得州理工大學主要是依靠美國農業部的資助，人工選育葉片顏色好的野牛草品種。中國苗木網,999miaomu.com

    1．種繁野牛草的選育

    野牛草為雌雄異株植物，在自然種群中雌雄同株的比例較低。由于這一特性，野牛草的繁殖以無性繁殖為主。早期選育的野牛草品種都是無性繁殖的品種，繁殖體主要是匍匐莖。以匍匐莖作為建植材料，在運輸、保存和播種等方面有諸多不便。選育以種子繁殖的新品種成為野牛草選育的一個重要方向。

    1995年，內布拉斯加大學選育出第一個種子繁殖的野牛草新品種，使得以種子直播方式建植野牛草成為可能。目前，在國內的草坪草種子市場中，已能見到出售的野牛草種子。野牛草種子在國內售價較高，因此銷量較小。野牛草的無性繁殖能力很強，如何保護育種者的知識產權與利益，是草坪業行業規范和育種者都亟待解決的問題。

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