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葡萄病毒病及其防治

來源：作者：發(fā)布時間：2013-07-23 16:51

葡萄是我國的主栽果樹，近年來，生產(chǎn)規(guī)模迅速擴大，2007年栽培面積達(dá)43.84萬hm2、產(chǎn)量達(dá)669.68萬t，分別比2000年增長了54.9%和104%。隨著我國葡萄產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，葡萄栽培面積和苗木繁育數(shù)量急劇增加，與此同時，主要通過苗木和繁殖材料傳播的嫁接傳染性病害也進一步擴展蔓延，危害日益嚴(yán)重。為引起讀者對病毒病的重視，并在葡萄苗木繁育和葡萄栽培中積極主動地進行防治，本文系統(tǒng)地介紹了葡萄嫁接傳染病害的種類、主要葡萄病毒病及危害、我國葡萄病毒病發(fā)生狀況和葡萄病毒病防治方法。
         一、葡萄嫁接傳染病害的種類
        病毒嫁接傳染病毒（Graft-transmitted diseases）系指病毒、類病毒、植原體和木質(zhì)部局限性細(xì)菌等引起的病害，迄今為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了70余種葡萄嫁接傳染性病原，主要包括55種病毒，5種類病毒，6種植原體和1種昆蟲傳木質(zhì)性細(xì)菌。
       （一）病毒病害
         近年來，隨著病毒分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，葡萄病毒病研究進展迅速，全世界報道的葡萄病毒種類已由17個屬47種（1999年）增加到20個屬55種（2003年）。其中，葡萄扇葉病毒引起的扇葉病，葡萄病毒A、B、C、D和沙地葡萄莖痘病毒引起的皺木復(fù)合病，葡萄卷葉相關(guān)病毒引起的卷葉病以及葡萄斑點病毒引起的斑點病分布廣泛，危害嚴(yán)重。 999苗木網(wǎng),www.cqhuayin.com
       （二）病毒類似病毒
         有些葡萄病害能夠嫁接傳染，癥狀特點也與病毒病相似，但由于至今未觀察分離到病毒粒子，不能確定其病原，故歸類于葡萄病毒類似病毒（Virus-like diseases），現(xiàn)已報道的葡萄病毒類似病害有葉脈壞死病(Vein necrosis disease)、耳突病 (Enation diseases)和葉脈班駁病(Vein mosaic disease)等，這些病害雖然分布較廣，但危害較輕。
     （三）類病毒病害
       類病毒（viroid）是沒有蛋白質(zhì)外殼的核酸短鏈，一般由300~400個核苷酸組成。現(xiàn)在報導(dǎo)的葡萄類病毒有5種，分別是柑桔裂皮類病毒（Citrus exocortis,CEVd）、葡萄黃斑類病毒1（Grapevine yellow speckle 1,GYSVd-1）、葡萄黃斑類病毒2（Grapevine yellow speckle2, GYSVd-2）、啤酒花矮化類病毒（Hop stunt,HSVd）和澳大利亞葡萄類病毒（Australian grapevine,AGVd）。至今尚未發(fā)現(xiàn)葡萄類病毒有傳毒介體，但研究表明，這幾種類病毒均可種傳。類病毒的耐熱性很強，用熱處理方法無法脫除，只能通過莖尖培養(yǎng)予以脫除。與病毒病相比，葡萄類病毒病造成的經(jīng)濟損失很小，故一般不將其列為脫除目標(biāo)。

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    （四）葡萄植原體病害
      植原體（phytoplasma）僅局限于葡萄韌皮部中，為害癥狀主要表現(xiàn)為卷葉、葉片紅化（紅色品種）或黃化（白色品種）、葉脈壞死、果穗萎縮等，造成的經(jīng)濟損失大。葡萄植原體病害包括葡萄金黃病（Grapevine flavescence doree）、葡萄黃化病（Grapevine yellows）和黑木病（Bois noir）三種。葡萄黑木病發(fā)生較少，僅在法國和德國有報道；葡萄黃化病則主要發(fā)生在美國和澳大利亞。我國目前尚未發(fā)現(xiàn)葡萄植原體病害，應(yīng)加強防范。葡萄植原體主要通過繁殖材料和葉蟬傳播，可用熱水或熱空氣處理的方法予以脫除。
     （五）木質(zhì)部局限性細(xì)菌病害
        葡萄皮爾斯病（Grapevine Pierce’s disease）是最早報道（1892年）的葡萄嫁接傳染病害，病原為格蘭氏陰性需氧細(xì)菌，僅在葡萄木質(zhì)部侵染為害，造成葉子干枯脫落，果穗皺縮枯萎。沫蟬、葉蟬等多種木質(zhì)部取食昆蟲是該病的傳播介體，苜蓿、扁桃等植物也是其寄主。目前除美國、墨西哥和中、南美洲的一些國家外，其他地區(qū)如法國、新西蘭等國家也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該病。我國至今尚未發(fā)現(xiàn)，但必須引起高度重視，嚴(yán)加防范。

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        二、主要葡萄病毒及危害
        病毒在葡萄體內(nèi)繁殖，引起植株葉綠素含量、光合作用、呼吸作用、糖代謝、酶活性、
韌皮部運輸、激素平衡、礦物營養(yǎng)、細(xì)胞代謝等生理和新陳代謝活動發(fā)生變化，造成樹體生長衰退、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、萌芽延遲、果實成熟推遲、壽命縮短、抗逆性差、生根率和嫁接成活率低。早在1967年，Cramer就估計全世界每年由葡萄病毒病造成的損失為8~9億美元，迄今為止，全世界已有許多關(guān)于葡萄病毒病危害的報道，清楚地表明病毒病造成的經(jīng)濟損失是不可忽略的、巨大的。需要注意的是，由于病毒株系、砧穗組合和環(huán)境條件的不同，同種病毒侵染所表現(xiàn)的癥狀和危害程度并不完全相同。例如，美洲種葡萄及其雜交后代對扇葉病毒很敏感，歐洲種葡萄卻有一定的抗病性；卷葉病毒在歐洲葡萄品種上產(chǎn)生典型的癥狀，但在多數(shù)美洲品種及其雜交后代中呈潛伏侵染；葡萄卷葉病僅在生長后期表現(xiàn)典型癥狀；有些溫和的病毒株系不表現(xiàn)癥狀，經(jīng)濟損失不明顯。葡萄病毒病害中，分布最廣、危害最重的是葡萄扇葉病、葡萄卷葉病、葡萄皺木復(fù)合病和葡萄斑點病。
       （一）       葡萄扇葉病 999中國苗木網(wǎng),www.cqhuayin.com
         葡萄扇葉病（Fanleaf）由葡萄扇葉病毒(Grapevine fanleaf virus，GFLV)侵染所致。春季癥狀明顯，主要表現(xiàn)為葉片不對稱，葉緣鋸齒加深，葉柄凹大寬張，主脈異常聚近，呈扇狀，有時伴有褪綠班駁；枝條扁化，分枝不正常，雙芽，拐節(jié)，節(jié)間縮短；葉片常出現(xiàn)黃色斑點（有時為環(huán)斑或線紋斑），后期發(fā)展為黃綠相間花葉，直至整葉變黃，黃化葉片逐漸變白，最后脫落。其它線蟲傳多面體病毒侵染葡萄也會引起扇葉病癥狀，但在田間無法區(qū)分，只能通過實驗鑒定才能明確。歐洲一些國家對比研究表明，受葡萄扇葉病毒侵染的葡萄，生根率可降低60%，枝條產(chǎn)出率減少46%，嫁接成活率降低30%~50%，產(chǎn)量損失達(dá)30%~80%。
       （二）       葡萄卷葉病
         葡萄卷葉病（Leafroll）的病原是長線性病毒組的多種葡萄卷葉相關(guān)病毒（Grapevine leafroll-associated viruses,GLRavs），目前已從發(fā)病葡萄上分離到9種葡萄卷葉相關(guān)病毒（即葡萄卷葉相關(guān)病毒1至9），這些病毒單獨或復(fù)合侵染均可引起葡萄卷葉病。葡萄卷葉病的主要癥狀均為病株長勢減弱；植株下部葉片于夏末秋初開始向下反卷，并逐漸向上蔓延至整個植株；紅色品種葉脈間變紅，黃色品種葉色變黃；果穗小，果實著色不良，成熟期延遲。葡萄感染卷葉病毒后，產(chǎn)量可減少17%~40%，果粒小而少，果穗著色不良，尤其是一些紅色品種，感病后果實蒼白，失去商品價值，成熟期推遲1~2周，含糖量降低20%以上；根系發(fā)育不良，抗逆性減弱，易受凍害；枝蔓嫁接成活率顯著降低，生根能力差；嚴(yán)重者生長急劇衰退。

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       （三）       葡萄皺木復(fù)合病
         皺木復(fù)合病（Rugose wood complex）在指示植物上表現(xiàn)4種癥狀類型，分別為沙地葡萄莖痘病（Rupestis stem pitting，RSP）、克勃莖溝病（Kober stem grooving，KSG）、LN33 莖溝病（LN33 stem grooving，LNSG）和栓皮病（Corky bark,CB）。與皺木復(fù)合病相關(guān)的病毒有葡萄病毒A（Grapevine virus A,GVA）、葡萄病毒B（Grapevine virus B，GVB）葡萄病毒C（Grapevine virus C，GVC）葡萄病毒D Grapevine virus D，GVD）和沙地葡萄莖痘相關(guān)病毒（Grapevine rupestris stem pitting virus，GRSPaV）。現(xiàn)已明確，GVA是克勃莖溝病的病原，GVB是葡萄栓皮病的病原，GRSPaV是沙地葡萄莖痘病的病原。GVC和GVD與這些癥狀類型的關(guān)系尚不明確。感染皺木復(fù)合病的葡萄，生長減弱，植株矮小，春季萌芽延遲，某些感病品種，種植后幾年內(nèi)即衰退死亡；部分植株嫁接口上部腫大，形成“小腳”現(xiàn)象；有的嫁接口上部樹皮增厚，木栓化，組織疏松粗糙；嫁接口附近的木質(zhì)部和樹皮形成層常可見凹陷的莖痘斑或莖溝槽。該病對葡萄的危害主要表現(xiàn)為延遲萌芽，抑制生長，產(chǎn)量和嫁接成活率降低。根報道葡萄感染皺木復(fù)合病后，產(chǎn)量可減少14%~70%，嫁接成活率降低40%，生長量減少30%。 999中國苗木網(wǎng),www.cqhuayin.com
      （四）       葡萄斑點病
葡萄斑點病（Grapevine fleck virus，GFkV）為直徑30mm的等軸多面體病毒粒子，內(nèi)有一條核糖核酸（ssRNA）單鏈。該病毒在歐洲葡萄及大多數(shù)美洲砧木上癥狀潛隱，僅在沙地葡萄上有明顯癥狀，表現(xiàn)為脈明，并沿3、4級葉脈形成小的透明斑，嚴(yán)重時，葉片皺縮扭曲，強毒株系還可以導(dǎo)致植株矮化。沙地葡萄受強毒株系侵染后，插條生根率、根長和嫁接成活率分別減少32.6%、39.3%和66.6%。葡萄斑點病毒單獨侵染時，對多數(shù)葡萄品種的產(chǎn)量和質(zhì)量沒有明顯影響，但與其他病毒復(fù)合侵染時，會使損失加重。
         三、        我國葡萄病毒病發(fā)生狀況
         扇葉病、卷葉病、皺木復(fù)合病、斑點病等葡萄病毒病在我國各葡萄產(chǎn)區(qū)分布廣泛，發(fā)生和危害嚴(yán)重。郭德銀等（1991）采用間接ELISA法，隨機檢測了35個葡萄品種，扇葉病毒侵染株率高達(dá)74.3%。劉崇懷等（1998）調(diào)查了國家葡萄種質(zhì)資源圃（鄭州）內(nèi)808份種質(zhì)，有26%的品種表現(xiàn)卷葉病癥狀，其中，歐亞種（尤其是釀酒品種）發(fā)病率高、危害重。何水濤等（2001）采用酶聯(lián)免疫吸附法檢測了39個品種共78株葡萄，卷葉病毒帶毒率高達(dá)76.9%。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所曾于1980~1983年向美國農(nóng)業(yè)部葡萄檢疫中心送檢龍眼、紅富士、巨峰等10個品種，其中，7個品種帶扇葉病毒，8個品種帶卷葉病毒，7個品種帶莖痘病毒。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、國家落葉果樹脫毒中心采用ELISA和RT-PCR檢測技術(shù)對葫蘆島地區(qū)栽培的鮮食葡萄進行抽樣調(diào)查，共檢測了35個品種104株葡萄的8種病毒，即：葡萄扇葉病毒（GFLV）、葡萄卷葉病毒1、2、3（GLRaV-1，2，3）、葡萄病毒A（GVA）、葡萄病毒B（GVB）、沙地葡萄莖痘病毒（GRSPaV）和葡萄斑點病毒（GFkV），平均帶毒株率為65%。劉震等報道（1991），在同等栽培條件下，有扇葉病的植株平均萌芽率、生長量和株產(chǎn)均明顯低于正常植株。修德仁（1992）等研究顯示，患卷葉病的蛇龍珠比無病植株樹體縮小1/3以上，穗重減少41.0%，株產(chǎn)減少72.0%，百粒重減少13%，果實可溶性固形物含量下降8%，果皮色素含量下降7%。由于長期盲目引種、高接、擴繁，以及缺乏有效的檢測手段和健全的無病毒苗木繁育體系，我國葡萄病毒病還有進一步蔓延的趨勢。

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         四、葡萄病毒病防治方法
葡萄為多年生植物，病毒主要隨砧木和接穗廣泛傳播，一旦侵染，即終生帶毒，持久危害，無法通過化學(xué)藥劑進行有效控制。栽培無病毒苗木是防治葡萄病毒病的根本措施。葡萄無病毒苗木根系發(fā)達(dá)，定植成活率高；樹體長勢旺盛，主干莖粗壯，節(jié)約肥水；產(chǎn)量高、品質(zhì)好；抗逆性強，病蟲害少，可減少農(nóng)藥使用數(shù)量和次數(shù)，降低生產(chǎn)成本，減輕環(huán)境污染。自20世紀(jì)60年代以來，歐美發(fā)達(dá)國家普遍推廣栽培無病毒葡萄苗，并實施嚴(yán)格的苗木認(rèn)證生產(chǎn)制度，有效地控制了病毒病的危害，也為葡萄和葡萄酒的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)奠定了良好基礎(chǔ)。
      （一）培育無病毒苗木
         1、脫毒
         脫毒是培育無病毒苗木的基礎(chǔ)。采用熱處理、莖尖培養(yǎng)、莖尖培養(yǎng)結(jié)合熱處理等技術(shù)，能成功地脫除多種葡萄病毒，其中，莖尖培養(yǎng)結(jié)合熱處理方法脫毒效果最好。脫毒技術(shù)較易操作和掌握，所需儀器設(shè)備簡單。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)果樹研究所、國家落葉果樹脫毒中心已通過脫毒處理和單株檢測獲得貝達(dá)、紅地球、赤霞珠、夏黑、峰后等無病毒葡萄品種。 999苗木網(wǎng),999miaomu.com
         2、病毒檢測
         可靠、靈敏、快速的病毒檢測技術(shù)是發(fā)展葡萄無毒化栽培的根本保障。目前常用的葡
萄病毒檢測方法主要有指示植物、酶聯(lián)免疫吸附（ELISA）和反轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈?zhǔn)綌U增反應(yīng)（RT-PCR）等三種。成套的指示植物可用于檢測多種葡萄病毒病，但由于該方法所需時間過長，因此多用于檢測無病毒原種。ELISA方法檢測樣品量大、操作簡單、所需時間短，可用于檢測GFLV、ArMV、GLRaV-1~7、GVA、GVB、GFKV等多種葡萄病毒。目前我國所用的ELISA試劑盒全靠進口，費用較高。近年來，隨著葡萄病毒分子生物學(xué)研究的深入，RT-PCR檢測技術(shù)被越來越多地應(yīng)用于葡萄病毒檢測，目前GFLV、GLRaV、GVA、GVB、GFkV、ArMV等多種葡萄病毒均可用該方法進行檢測。在我過，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、國家落葉果樹脫毒中心研究建立了GFkV、GLRaV、GVA、GVB等多種葡萄病毒RT-PCR檢測方法體系，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于葡萄樣品的快速檢測。
        3、組培快繁
      采用組培快繁技術(shù)可加速葡萄無病毒苗木生產(chǎn)，能夠盡快滿足市場對葡萄優(yōu)新品種無

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病毒苗木的巨大需求。我國葡萄大規(guī)模工廠化育苗技術(shù)已逐漸成熟和完善，可大量快速繁育
葡萄無病毒苗木。
        4、田間防治
        在栽培葡萄無病毒苗木的同時，必須加強病毒病的田間防治工作。無病毒葡萄園應(yīng)選
擇3年以上未栽植葡萄的地塊，防止殘留在土中的線蟲成為侵染源；園址距離普通葡萄園20米以上，防止粉蚧等介體從普通園中傳帶病毒。對現(xiàn)有的普通葡萄園，如發(fā)現(xiàn)病株，應(yīng)立即拔除，拔除后將扇葉病株根系周圍的土壤用殺線蟲劑進行消費處理。如發(fā)現(xiàn)傳染卷葉病和皺木復(fù)合病的粉蚧等昆蟲媒體，應(yīng)進行化學(xué)防治。

                         （來源：第四屆全國葡萄病蟲害防治技術(shù)與經(jīng)驗交流會會議資料）

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